Furla P., 1999. Mécanismes de transport de carbone inorganique dans l'association symbiotique cnidaire-dinoflagellé. Diplôme de Doctorat en Sciences, mention Biosciences de l'Environnement et Santé, Université d'Aix-Marseille.

RESUME

L'étude de la symbiose entre un Anthozoaire et un Dinoflagellé phototrophe présente un grand intérêt non seulement dans l'étude de la symbiose photosynthétique, mais également dans les processus de calcification car ces invertébrés sont parmi les plus importants organismes marins calcifiants. Ainsi, au sein de cette association symbiotique, les phénomènes de photosynthèse et calcification présentent un point commun : l'utilisation de carbone inorganique en tant que substrat.
Dans ce travail, nous avons étudié de manière approfondie les sources et les mécanismes de transport du carbone inorganique pour la photosynthèse algale, mais également pour le processus de calcification des coraux. Dans un premier temps, une analyse microscopique des feuillets épithéliaux des Anthozoaires, nous a permis d'apprécier les différences structurales existant entre le tissu oral et aboral des Anthozoaires. Par la suite, l'utilisation de tentacules d'anémone de mer de Méditerranée, Anemonia viridis , selon divers montages expérimentaux (in vivo, en sac, en perfusion ou en chambre de Ussing), ainsi que la purification de la membrane apicale des cellules ectodermiques, ont permis d'établir un modèle cohérent d'absorption de carbone inorganique pour la photosynthèse. En effet, nos données ont démontré que la source majoritaire de carbone inorganique pour la photosynthèse des Dinoflagellés symbiotiques est le HCO3 présent dans le milieu externe, impliquant ainsi le passage du HCO3 à travers le feuillet épithélial ectodermique. Ce dernier peut être franchi soit par voie paracellulaire (15% du carbone inorganique total fixé par la photosynthèse), soit par voie transcellulaire (85%). L'absorption de carbone inorganique au niveau de la membrane apicale des cellules ectodermiques se fait grâce à la présence d'une H+-ATPase associée à une anhydrase carbonique (membranaire et cytoplasmique). Au niveau des cellules endodermiques, l'absorption de HCO3" du milieu externe implique la déshydratation de celui-ci en CO2 et ion OH . La sécrétion des ions OH" vers la cavité coelentérique de l'animal, provoque alors une alcalinisation du milieu coelentérique. Au final, ces résultats démontrent, la présence d'une polarité morphologique (présence des symbiotes phototrophes exclusivement au sein des cellules endodermiques) associée à une polarité fonctionnelle (absorption HCO3" du milieu externe et sécrétion d'ions OH" vers le milieu coelentérique). Dans un deuxième temps, l'analyse compartimentale de l'incorporation du 45Ca et du H14CO3 dans des microcolonies de Stylophora pistillata, corail constructeur de récif, nous a permis d'élucider les sources et les mécanismes de transport du carbone inorganique pour la calcification. Nos données prouvent que la source majoritaire de carbone inorganique pour la calcification est le CO2 métabolique (à environ 70 %), alors que seulement 30 % du carbone inorganique précipité dans le squelette provient du milieu externe. De plus, nos résultats font valoir un rôle prédominant, au sein des cellules squelettogéniques, d'une anhydrase carbonique et d'un échangeur anionique dans la sécrétion du carbone inorganique vers le site de calcification. Enfin, le dernier volet de ce travail a permis d'approfondir les interactions existantes entre la calcification et la photosynthèse. L'analyse des variations, en présence de lumière, de la calcification, du pH coelentérique, de l'alcalinité total et de la concentration en HCO3 du milieu coelentérique de Stylophora pistillata et Trachyphyllia geojfroyi , ont permis de présenter un nouveau modèle de stimulation de la calcification à la lumière qui tient compte d'un rôle prépondérant du pH coelentérique.


Mots clefs : Symbiose photosynthétique - Anthozoaires - Dinoflagellé - Carbone inorganique -Photosynthèse - Calcification - Transport transépithélial - Mécanismes de concentration du carbone - Polarité fonctionnelle.